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小结

第三章光合作用

第一节  光合作用的重要性（Importances of photosynthesis）

第二节   叶绿体及叶绿体色素(chloroplast and chloroplast pigments) )

一、叶绿体的结构和成分

（一）叶绿体的结构(Struture of chloroplast)

（二）叶绿体的成分(Composition of chloroplast)

二、光合色素的化学特性

高等植物的光合色素有2类：叶绿素和类胡萝卜素，排列在类囊体膜上。

（一）叶绿素 （chlorophyll）

叶绿素（chlorophyll）中主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。叶绿素的化学组成如下：

    叶绿素a   C55H72O5N4Mg

    叶绿素b   C55H70O6N4Mg

（二）类胡萝卜素 （carotenoid）

图3-3  β-胡萝卜素和叶黄素的结构式

三、光合色素的光学特性(Optics characteristic of photosynthetic pigments)

（一）辐射能量

E= L h v= L h c/λ

（二）吸收光谱（absorption spectrum）

图3-4  太阳光的光谱

（三）荧光现象和磷光现象（fluorescence and phosphorescence）

四、叶绿素的形成

（一）叶绿素的生物合成(Biosynthesis of chlorophyll)

光合作用是地球上最重要的化学反应。

   叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体（光合膜）是光反应的主要场所，基质是暗反应的场所。叶绿体的色素有下列2类：1）叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；2）类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。在这2类色素中，叶绿素最主要。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。

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小结

第三节  光合作用的机理(Mechanisms of photosynthesis)

光合作用分为两个反应——光反应（light reaction）和碳反应（carbon reaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；碳反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。

一、原初反应（primary reaction）

原初反应（primary reaction）包括光能的吸收传递与转换过程。光合单位=聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+反应中心（reaction centre）。叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：1）反应中心色素（reaction centre pigment），少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。2）聚光色素（light-harvesting pigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素（antenna pigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。

二、电子传递与光合磷酸化

（一）光系统（photosystem）

（二）、电子传递和质子传递（electron transport  and proton transport）

PSⅡ多存在于基粒片层的垛叠区。PSⅡ主要由核心复合体（core complex）、PSⅡ捕光复合体（PSⅡ light-harvesting complex，LHCⅡ）和放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC）等亚单位组成。PSⅡ的功能是利用光能氧化水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子，在基质一侧还原质体醌。

（1）PSⅡ的水裂解放氧

2H2OO2+4H++4e-

2、PSⅡ中的电子传递

2、细胞色素b6f复合体

3、PSI

（三）、光合磷酸化

利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程，称为光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation）。

1、光合磷酸化方式

光合磷酸化有两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。

2、ATP合酶

3、光合磷酸化机理

三、碳同化

高等植物固定二氧化碳的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径，其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别第3条），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。

四、光合作用的产物

第四节   光呼吸（photorespiration）。

植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸（photorespiration）。

一、光呼吸的途径(Pathway)

光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸，又称乙醇酸氧化途径（glycollic acid oxidation pathway）。绿叶要在光照下（黑暗不行）Rubisco把RuBP氧化成磷酸乙醇酸（phosphoglycollic acid），后者在磷酸酶作用下，脱去磷酸而产生乙醇酸（glycollic acid），这些过程是在叶绿体内进行的。

二、光呼吸的生理功能

目前有两种观点：一种比较流行的观点是，在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。另一种观点是，Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过C2循环还可收回75%的碳，避免损失过多。

第五节  影响光合作用的因素

一、外界条件对光合速率的影响

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

（二）二氧化碳

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。

（三）温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，因此，温度对光合作用的影响也很大。

（四）矿质元素

矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程。

（五）水分

水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。

（六）光合速率的日变

二、内部因素对光合速率的影响

（一）不同部位

（二）不同生育期

第六节  植物对光能利用率（efficiency for solar energy utilization）

一、植物的光能利用率

。（一）延长光合时间

提高复种指数  2、补充人工光照 

（二）增加光合面积

1、合理密植       2、改变株型

（三）提高光合效率

1、增加二氧化碳浓度    2、降低光呼吸    

小   结

光合作用是光反应和暗反应的综合。整个光合作用大致可分为下列3大步骤：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化。

   光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反应中心色素分子的状态特殊，能引起由光激发的氧化还原，电荷分离，就将光能转换为电能，送给原初电子受体。

   电能转变为活跃化学能过程是通过电子传递和光合磷酸化完成的。电能经过一系列电子传递体传递，通过水的裂解和光合磷酸化，最后形成ATP和NADPH，这样就把电能转变为活跃化学能，把化学能贮存于这两种物质之中。

   活跃化学能转变为稳定化学能过程是通过碳同化完成的。碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢（CAM）。卡尔文循环是碳同化的主要形式。通过羧化阶段、还原阶段和更新阶段，合成淀粉等多种有机物。C4途径和CAM都只不过是CO2固定方式不同，最后都是在植物体内再次把二氧化碳释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。

   C4植物比C3植物具有较强的光合作用，主要原因是C4植物叶肉细胞中的PEP羧化酶活性比C3植物的高许多倍，而且C4途径是把CO2运入维管束鞘细胞内释放，供卡尔文循环同化，因此起了“二氧化碳泵”的功能，把外界二氧化碳“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

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